猕猴桃源库关系的变化对果实特性的影响(摘自：园艺学报2002, 29 (2): 113~118)

　　方金豹1　田莉莉1　陈锦永1　张威远1　李绍华2

　　(1中国农业科学院郑州果树研究所,郑州450009;　2中国农业大学园艺学院,北京100094)

　　摘　要:通过调整叶果比、环剥和应用CPPU等处理,研究了源库关系的变化对‘秦美’猕猴桃果实特

　　性的影响。结果表明,源库关系的变化对果实大小的影响大于对品质和其他特性的影响;结果蔓上叶果比

　　2~4∶1可以满足果实正常生长发育的需要;果实库力是影响果实大小的主要因素。对果实细胞数目与果实

　　大小、硬度与Ca含量之间的关系进行了讨论。

　　关键词:猕猴桃;环剥;叶果比; CPPU

　　中图分类号:S 663.4　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X (2002) 02-0113-06

　　在果实生长发育过程中,生长季叶片制造的光合产物的可利用性决定了果实的大小和品质〔1〕。猕猴桃叶片生长缓慢,达到功能叶所需时间长,新梢生长量大,新梢上光合产物实现输出与输入平衡的叶片节位低于苹果、桃〔2,3〕,这可能意味着猕猴桃果实与新梢及叶片之间对养分的竞争要强于其它果树。随着负载量的增加,果实体积减小,通常认为是由于源(叶)制造的光合产物不够造成的,而与果实库力弱无显著关系。本试验通过调整叶果比、环剥以及应用CPPU增加果实调运光合产物的能力〔4〕等措施,改变果实发育过程中库源关系,探讨库源的变化对果实特性的影响。

　　1　材料与方法

　　1.1　材料

　　试验于1998~1999年在陕西杨凌进行。选取生长健壮、长势一致的5年生‘秦美’猕猴桃(Ac-tinidia delihttp://029mht.com/ciosaC. F. Liang et. A. R. Ferguson) 5株,每株选中强果蔓16枝用于处理。要求光照良好。花后14 d对处理蔓进行疏果,使每蔓留下的1~2果大小一致,其它果蔓不作任何处理。

　　1.2　处理

　　A:果蔓不环剥,不用CPPU处理,花后14 d调整果蔓上叶果比为1∶2、2∶1、4∶1、6∶1,分别记为A1/2、A2/1、A4/1、A6/1; B:果蔓不环剥,花后14 d调整果蔓叶果比为1∶2、2∶1、4∶1、6∶1,花后20 d对果实用20 mg·L-1CPPU浸蘸(CPPU为四川兰月科技开发公司生产,含量97%),各处理记为B1/2、B2/1、B4/1、B6/1; C:花后14 d果蔓环剥,宽度0.15 cm左右,不用CPPU处理,果蔓叶果比调整为1∶2、2∶1、4∶1、6∶1,各处理记为C1/2、C2/1、C4/1、C6/1; D:花后14 d果蔓环剥,果蔓叶果比调整为1∶2、2∶1、4∶1、6∶1,花后20 d对所有果实进行20 mg·L-1CPPU浸蘸,各处理记为D1/2、D2/1、D4/1、D6/1。共计16个处理分布在同一株树上,每处理1蔓。单株重复5次。对于环剥处理,当伤口接近愈合时,再度环剥。去叶后萌发的新叶及时去掉。

　　1.3　研究内容和方法

　　1.3.1　果实干、鲜样质量的测定　果实成熟期采收后迅速带回实验室,称鲜样质量(FM)。然后每果取10 g左右果肉组织, 105℃下杀青30min,在80℃下烘至恒重,计算果实干样质量(DM)和DM/FM百分率。

　　1.3.2　果实硬度及细胞大小的观察　果实采收后,在果实赤道线附近选两个部位,用HG-12型果实硬度计测定硬度。然后在果实中部横切,先量取果心、外果皮、内果皮尺寸,计算各部分比例。在果心和外果皮取组织块,用FAA固定,制作石蜡切片,切片厚度12~20μm,番红—固绿二重染色,在OLYMPUS BH-2显微镜下观测果心细胞大小以及外果皮距表皮4~5层处的大细胞和其周围小细胞的大小。每处理每株取1果,每果制作3张切片,每切片上各类细胞分别读取10个细胞的纵、横径。最后数值为150个细胞的平均值。

　　1.3.3　N、P、K、Ca的测定　将各处理5个重复的果实切取一半,去皮后混合匀浆。准确称取匀浆10.00 g,每处理重复3次,各加入20 mL浓硫酸,瓶口置一小漏斗放凉,电炉上小火煮沸,逐次加入30%的H2O2至溶液澄清(棕红色),加入1 mL高氯酸溶液呈透明状,再稍加煮沸,取下冷却,后转入100 mL容量瓶中,定容。测定方法参照文献〔5〕。

　　1.3.4　可溶性糖和淀粉的测定　取上述混合样品匀浆,研钵中继续充分研磨后,准确称取少量放入离心管中,加水在80℃水浴下浸提30 min,定容后离心,取上清液用高效液相色谱法测定葡萄糖、果糖和蔗糖的含量〔6〕。残渣用80%的乙醇重复浸提3次以除去可溶性糖,然后用高氯酸水解,用蒽酮比色法测定释放的葡萄糖的量,最后换算成淀粉的含量〔7〕。

　　1.3.5　可滴定酸的测定　用0.1 mol·L-1NaOH进行电位滴定,滴定终点pH8.1 ,根据消耗的碱的体积计算可滴定酸(结晶柠檬酸)的含量(%)。

　　2　结果与分析

　　2.1　不同处理对果实干、鲜样质量和硬度的影响

　　从表1可以看到,不环割(A)叶果比在1/2时(A1/2)果实干、鲜样质量明显下降,与叶果比4/1和6/1的差异显著。叶果比2/1以上的3个处理间差异不显著。叶果比由2/1上升到4/1,干鲜样质量均有少量增加,但超过4/1后果实质量不再增加。在环剥条件下(C),叶果比1/2时,干、鲜样质量下降更为明显, 2/1以上时,差异不显著,但有随叶片数增加而增加的趋势(包括干物质的含量)。叶果比相同时,没有观察到环剥对果实的增大作用。不环剥用CPPU浸蘸幼果(B),处理后最终果实质量都明显增加,各叶果比之间干、鲜样质量、DM%差异不显著。在环剥情况下用CPPU处理(D),不同叶果比的最终果实质量也是比各自相应对照(C)明显增大。叶果比2/1~6/1之间差异不显著,但叶果比1/2时果实干、鲜样质量依然最小,与其它处理差异显著。在环剥条件下叶果比为1/2时,即使CPPU处理果样质量仍达不到100~110 g正常果实质量。不同处理对果实硬度的影响不大,大多处理之间差异不显著。但叶果比1/2时的各处理硬度都偏低。

　　2.2　不同处理对果实各部分比例的影响

　　从果实的横切面看,各处理横径/短径比值相近,最大为1.22 ,最小1.11 ,没有显著差异。横径或短径方向外果皮、内果皮、果心的比例所有处理之间差异不大,绝大多数处理之间差异著。因而可以认为,不同处理对果实横切面各部分之间的比例基本无影响。

　　2.3　不同处理对果实细胞大小的影响

　　在不环剥条件下,随着叶果比的升高,果实质量有所增加,但外果皮中大细胞的纵、横径(表2)。小细胞和果心组织中的细胞大小不受叶果比影响。在环剥条件下,叶果比4/1 (C4/1)细胞纵、横径分别比叶果比1/2的增大2.61 %、1.78 %,小细胞和果心细胞增幅更小,分别1.59%、1.36 %,差异都不显著。但在同等叶果比条件下,环剥处理后果重下降,各类细胞都显大。在不环剥条件下, CPPU处理(B)与各自的对照比(A),处理后细胞多有不同程度的增大,幅最大的是B4/1,纵径增加11.1 %,横径增加18.2 %。处理后小细胞、果心细胞与对照相近。剥后用CPPU处理(D),处理后果实细胞有所增大(与C比较),但只有D4/1处理果心细胞变化著水平。

　　2.4　不同处理对果实糖、酸等内含物水平的影响

　　酸的含量在1.50 %~1.74 %之间变化,叶果比、环剥、CPPU处理对果实中可滴定酸的影响不大(表3)。在不环剥条件下,叶果比(A)对糖含量的影响也不大。淀粉和可溶性固形物(TSS)含量除叶果比4/1较高外,其它处理也很接近。在叶果比相同条件下,环剥后(C) TSS、葡萄糖、果糖均有不同幅度上升(果糖有一例外),但淀粉含量下降,可能意味着环剥后成熟期提前。若对可溶性糖和淀粉的总量进行比较,环剥后总量最大变化幅度为23.3 % (C2/1处理),低于果实质量的最大变化幅度(26.8 %, C1/2处理)。在不环剥条件下, CPPU处理(B)与对照(A)比,可溶性糖、TSS均上升,但淀粉下降。从淀粉和可溶性糖总量看, B1/2处理变化最大,含量上升21.2 %。CPPU处理后果实质量最大增幅为143.3 % (B1/2)。环剥后CPPU处理(D)与对照(C)相比可溶性糖、淀粉、TSS大多增加,但可溶性糖和淀粉总量增加的最大幅度为20.5 % (D6/1),而果实质量的最大增加幅度为114.2 % (D4/1)。

　　2.5　不同处理对果实中几种大量元素含量的影响

　　测定结果表明, Ca的含量有随叶片数目增加而增加的趋势,不同处理中均是以叶果比1/2的Ca含量最低。CPPU处理在大多情况下Ca含量有少量下降。环剥处理几乎对Ca含量没有影响。CPPU处理后P的含量均有不同程度增加,叶果比和环剥对P的影响也不大,变化趋势不明显。CPPU处理,除D1/2外,均提高K的含量。环剥处理也提高K的含量。叶果比对K的影响不大,变化趋势不明显。各处理N的变化不大,除C2/1较低(0.117 %)和D2/1较高(0.203 %)外,其它均在0.127%

　　~0.158 %之间。

　　3　讨论与结论

　　3.1　库、源强度与果实大小

　　Woolley等〔8〕在‘海沃德’上观察到,不环剥时果蔓上叶果比1~5/1,果实质量没有差异,说明果实难以利用高叶果比条件下叶片制造的富余养分进一步增大果实。在环剥条件下,叶果比1/1时果实质量受到抑制,随着叶果比的提高,果实质量不断增加,但叶果比5/1与3/1相比果实质量也只增加11.5 %。不环剥时不同叶果比处理的果实干样质量都处于环剥后叶果比1/1和3/1之间,说明环剥后叶果比超过3/1以后,果实质量的增加是由于环剥削弱了果蔓其它部位对叶片制造的富余养分的竞争,增加了果实利用光合产物的能力。Famiani等〔9〕也观察到相似的结果。他们的观察结果还表明,通常情况下猕猴桃上叶果比2~3/1即可满足果实生长发育的需要。本试验中观察到,不论是否环剥,叶果比为1/2时,果实的干、鲜样质量受到抑制,叶果比2~6/1之间果实质量没有显著差异。结合叶果比2/1之间果实大小差异不大,可以推断‘秦美’猕猴桃果蔓上叶果比在2~4/1时可以满足果实的生长发育对碳水化合物的需求。CPPU处理‘海沃德’〔8~10〕和‘秦美’果实,研究结果都表明在不环剥条件下,叶果比对CPPU促进果实增大的作用没有影响,在环剥条件下,也只有在叶果比2/1以下极端条件下限制CPPU增大果实的作用。这些研究结果说明源的强度只在极端情况下影响果实大小,当叶果比超过2/1以上时,果实质量主要取决于果实本身利用光合产物的能力而不是源叶的数量。

　　3.2　果实细胞数目与果实大小

　　果实细胞数目、大小是决定采收时果实大小最重要的因子。细胞间隙和密度也影响果实大小。一般细胞间隙与果实的比重,细胞密度与干样质量的百分率相平行〔11〕。陶汉之等〔12〕观察到,‘海沃德’和‘金丰’两个品种在整个果实发育期,比重的变化范围分别为0.91 ~1.02、0.96 ~1.05 ,变化不大。作者在花后20 d用CPPU处理‘陈阳4号’,果实质量从46.1 g增加到99.95 g,但比重只从1.05下降到1.02 ,基本不变。本试验观察到,在CPPU处理后果实质量发生显著变化的情况下,干样质量的含量(%)变化并不大。这些表明,在猕猴桃上果实的大小变化与细胞密度或间隙变化关系不大。不论是否环剥,叶果比不同,果实大小存在显著差异,但果心细胞、外果皮小细胞大小基本相同,外果皮大细胞的大小变化也不大。可以推断,叶果比主要是通过影响果实细胞数目来影响果实大小。在同等叶果比条件下,环剥后各类细胞大小均显著增大,但果实质量下降。同一株树上,一般大果细胞数量多于小果,而细胞数量小有利于细胞增大〔11〕。可以认为环剥导致果实中细胞数目的下降,有利于细胞膨大。因此,环剥也是通过影响果实细胞的数量影响果实的大小。在环剥条件下, CPPU处理导致果实质量大幅度增加,但各类细胞的大小与对照相近。这一结果支持CPPU处理后果实质量的增加主要归功于细胞数目的观点〔13〕。在不环剥条件下, CPPU处理后外果皮小细胞和果心细胞大小基本不变,但外果皮大细胞的变化在不同叶果比条件下不一样。叶果比4/1时, CPPU处理后大细胞纵径增幅11.1%,横径达18.2%。Antognozzi等〔14〕指出, CPPU处理后果实的增大在内、外果皮是由大细胞的数目和体积的增加引起,在果心是由于数目的增加。但他的试验结果未能指出,在外果皮大细胞的数目和体积变化两者之间对果重的影响哪一个更大,这一问题有待于进一步探讨。

　　综上所述,猕猴桃果心细胞、外果皮小细胞大小比较稳定,不易受处理的影响。在猕猴桃果实生长发育过程中,叶果比、环剥及CPPU处理可能主要是通过影响细胞的分裂来影响果实的大小。

　　3.3　库源变化与果实内在品质及Ca含量的关系

　　采收时果实中糖、酸的含量与果实的内在品质相关。从总体上看,各种处理对糖、酸及果实矿质元素含量的影响不是很大。CPPU或环剥处理后采收时果实中TSS含量较高,而淀粉含量较低,意味着成熟期提前。作者多年来(1992~2001年)一直进行CPPU处理对猕猴桃果实品质影响研究,在‘秦美’、‘海沃德’、‘徐香’等多个品种上观察到,花后20d 10~20 mg·L-1浸果1次,显著增大果实体积,提高采收期鲜果的TSS,但后熟完成后处理与对照相近,大多情况下差异不显著。这些试验结果证实Famiani等〔9〕提出的观点,即猕猴桃上库或源的变化对果体积的影响大于对品质的影响。

　　采收时果实矿物质的含量大体也能反映果实发育过程中的营养水平。Ca和胞壁结构有重要关系,它是中胶层中果胶钙的重要成分,可使相邻的细胞互相联接,增大细胞的坚硬性。缺Ca可导致果实硬度下降、呼吸作用增强、成熟期提前、贮藏期缩短〔15,16〕。试验中观察到Ca的含量随叶果比提高而增加, Chttp://029mht.com/PPU处理后Ca含量降低。这正好解释了所有处理中低叶果比(1/2)果实的硬度最低,也解释了其他研究者观察到的CPPU处理猕猴桃导致果实硬度下降、呼吸速率上升、成熟期提前、耐藏性下降的原因。但这些推测还有待于进一步的试验证实。

　　参考文献:

　　1　曾　骧.果树生理学.北京:北京农业大学出版社, 1992. 221

　　2　郭卫东,李嘉瑞.猕猴桃光合产物输出与分配规律的研究.园艺学报, 1995, 22 (3): 240~244

　　3　李嘉瑞,董家伦,杨兴虎,等.果树光合产物运转与分配的初步研究.中国果树, 1980, 4: 13~17

　　4　方金豹,田莉莉,李绍华,等. CPPU对猕猴桃光合产物库源强度的影响.园艺学报, 2000, 27 (6): 444~446

　　5　南京农学院主编.土壤农化分析.北京:农业出版社, 1980. 203~205

　　6　中国林业科学研究院分析中心编.现代实用仪器分析方法.北京:中国林业出版社. 1994. 83~85

　　7　西北农业大学植物生理生化教研组编.植物生理学实验指导.西安:陕西科学技术出版社, 1987, 113~116

　　8　Woolley D J, LawesGS, Cruz-Castillo J G. The growth and competitive ability ofActinidia deliciosa‘Hayward’fruit: carbohydrate availability and

　　response to the cytokinin-active compound CPPU. Acta Hortic., 1991, 297: 467~473

　　9　Famiani F, Antognozzi E, Boco M, et al. Effects of altered source-sink relationships on fruit development and quality inActinidia deliciosa. Acta

　　Hortic., 1997, 444: 355~360